Система классификации Кавальера-Смита - Википедия - Cavalier-Smiths system of classification

Биологическая система классификации жизни, введенная британским зоологом Томас Кавалье-Смит включает в себя систематические устройства всех форм жизни на Земле. Следуя и улучшая системы классификации, введенные Карл Линней, Эрнст Геккель, Роберт Уиттакер, и Карл Вёзе Классификация Кавалье-Смита пытается учесть последние достижения таксономии.[1][2] Его классификация была основным фундаментом современной таксономии, особенно с учетом пересмотров и реорганизации царств и типов.[нужна цитата ]

Кавальер-Смит много публиковал на классификация из протисты. Одним из его главных вкладов в биологию было его предложение о новом Королевство жизни: Chromista, хотя полезность группировки сомнительна, учитывая, что обычно принято считать, что это произвольная (полифилетическая) группировка таксонов. Он также предложил, чтобы все хромисты и альвеолита имеют одного общего предка, что позже было опровергнуто исследованиями морфологических и молекулярных данных в других лабораториях. Он назвал эту новую группу Хромальвеолаты. Он также предложил и назвал многие другие таксоны высокого ранга, например Опистоконта (1987), Ризария (2002), и Экскавата (2002), хотя сам он постоянно не включает Opisthonkonta в качестве официального таксона в свои схемы. Вместе с Chromalveolata, Амебозоа (он изменил их описание в 1998 году), и Archaeplastida (которые он называл Plantae с 1981 г.) шесть составили основу таксономии эукариоты в середине 2000-х гг. Он также опубликовал множество публикаций по таким вопросам, как происхождение различных сотовый органеллы (в том числе ядро, митохондрии ), размер генома эволюция, и эндосимбиоз. Несмотря на то, что он довольно хорошо известен, многие из его утверждений вызывали споры и не получили широкого признания в научное сообщество на свидание. Совсем недавно он опубликовал статью со ссылкой на парафилия его бактериальный королевство, происхождение Неомура из Актинобактерии и таксономия прокариоты.

В соответствии с Палеос.com:

Профессор Кавалье-Смит из Оксфордского университета выполнил большой объем работ, получивших высокую оценку. Тем не менее, он неоднозначен, и его сложно описать. Проблема может быть в стиле письма. Кавалер-Смит имеет тенденцию делать заявления там, где другие будут использовать повествовательные предложения, использовать повествовательные предложения, когда другие выражают свое мнение, и выражать мнения, на которые ангелы боялись бы ступить. Кроме того, он может казаться высокомерным, реакционным и даже извращенным. С другой стороны, он долгое время был прав, когда все остальные ошибались. По нашему мнению, все это омрачено одной несравненной добродетелью: тем, что он буду бороться с деталями. Это создает очень длинные и очень сложные документы и вызывает всевозможное мрачное бормотание, рвут волосы и скрежет зубами у тех, кому поручено объяснить его взгляды на раннюю жизнь. См., [Например], Zrzavý (2001).[3] [и] Паттерсон (1999).[4][5][6] Тем не менее, он имеет дело со всеми относящимися к делу фактами.[7]

Модель восьми королевств

Первые два царства жизни: Plantae и Animalia

Использование слова "Королевство "для описания живого мира восходит к Линней (1707–1778), которые разделили мир природы на три царства: животное, овощ, и минеральная.[8][9] Классификации "царства животных" (или царства Animalia ) и «царство растений» (или царство Plantae ) остаются в употреблении современными эволюционные биологи. Первоначально простейшие были классифицированы как представители животного мира.[10] Теперь они разделены на несколько отдельных групп.

Третье королевство: Протиста

В актинии животное, напоминающее растение.

К середине девятнадцатого века микроскопические организмы в целом были разделены на четыре группы:

  1. Простейшие (примитивные животные),
  2. Protophyta (примитивные растения),
  3. Фитозоа (животные похожие на растения и похожие на растения животные) и

В 1858 г. Ричард Оуэн (1804–1892) предложил поднять животный тип Protozoa до статуса царства.[11] В 1860 г. Джон Хогг (1800–1869) предложил объединить простейшие и протофиты в новое царство, которое он назвал «Regnum Primigenum» (царство примитивное). По словам Хогга, эта новая классификационная схема предотвратила «ненужные проблемы, связанные с оспариванием их предполагаемой природы и бесполезными попытками отличить Protozoa от Protophyta». В 1866 г. Эрнст Геккель (1834–1919) предложил название "Протиста "для изначального царства и включил бактерии в это третье царство жизни.[9]

Четвертое королевство: грибы

Популярные японские грибы, по часовой стрелке слева, энокитаке, буна-симедзи, бунапи-симедзи, королевский вешенка и шиитаке.

К 1959 г. Роберт Уиттакер предложили дать грибам, которые раньше относились к растениям, собственное царство. Поэтому он разделил жизнь на четыре царства, такие как:

  1. Протиста (или одноклеточные организмы);
  2. Plantae, (или многоклеточные растения);
  3. Грибы; и
  4. Animalia (или многоклеточный животные).

Уиттакер разделил протистов на два подцарства:

  1. Monera (бактерии ) и
  2. Eunucleata (одноклеточная эукариоты ).[12]

Пятое царство: Бактерии (Монера)

Бактерии принципиально отличаются от эукариоты (растения, животные, грибы, амебы, простейшие и хромиста ). Эукариоты имеют ядра клеток, бактерии нет. В 1969 году Уиттакер возвысил бактерии до статуса королевства. Его новая система классификации разделила живой мир на пять царств:

  1. Plantae,
  2. Анималия,
  3. Протиста (Eunucleata),
  4. Грибы и
  5. Monera (бактерии царства).[13]

Шестое царство: архебактерии

Филогенетическое древо по Вёзе и другие. рРНК анализ в 1990 г. [14]

Королевство Монера можно разделить на две отдельные группы: эубактерии (настоящие бактерии) и архебактерии (археи ). В 1977 г. Карл Вёзе и Джордж Э. Фокс установили, что архебактерии (в их случае метаногены) генетически отличаются (на основе их генов рибосомной РНК) от бактерий, поэтому жизнь может быть разделена на три основные линии, а именно:

  1. Эубактерии (все типичные бактерии),
  2. Архебактерии (метаногены) и
  3. Уркариоты (все эукариоты).[15]

В 1990 году Вёзе ввел домен над королевством, создав трехдоменная система Такие как:

  1. Бактерии,
  2. Археи и
  3. Эукария.[14]

Но Кавалье-Смит считал архебактерии царством.[16]

Седьмое королевство: Хромиста

В бурые водоросли являются членом королевства Хромиста.

К 1981 году Кавальер-Смит разделил всех эукариот на девять царств.[17] В нем он создал Хромисту для отдельного царства некоторых протистов.[18]

Большинство хромистов фотосинтетический. Это отличает их от большинства других протистов, у которых отсутствует фотосинтез. И у растений, и у хромистов фотосинтез происходит в хлоропласты. Однако у растений хлоропласты расположены в цитозоль в то время как у хромистов хлоропласты расположены в просвет от их шероховатой эндоплазматической сети. Это отличает хромистов от растений.[11]

Основываясь на добавлении Хромисты в качестве королевства, он предположил, что даже с его девятью царствами эукариот «лучшим для общенаучного использования является система семи царств»,[17] который включает:

  1. Plantae,
  2. Animalia,
  3. Простейшие,
  4. Chromista
  5. Грибы,
  6. Эубактерии, и
  7. Архебактерии.

Восьмое царство: архезоа

В 1983 году Кавалье-Смит представил архезоа для (которых он назвал) примитивных протистов, у которых отсутствуют митохондрии.[19] Первоначально он считал его подчиненным царством, но к 1989 году, когда Хромиста стал отдельным королевством, он стал рассматривать его как королевство.[16]

Archezoa сейчас не существует.[20] Теперь он относит бывших членов королевства Archezoa к типу Amoebozoa.[21]

Царство простейших Sensu Кавалер-Смит

Кавалер-Смит называл то, что осталось от протистского королевства после того, как он удалил царства Архезоа и Хромиста, «королевством простейших». В 1993 году это королевство состояло из 18 типов, как показано в следующей таблице:[11]

#ТипПрисвоено:ХарактеристикиСудьба
1Перколозоасубцарство Adictyozoaне хватает Диктиосомы Гольджи 
2Парабасалиясубцарство Dictyozoa
ветка Парабасалия
имеет Диктиосомы Гольджи
не хватает митохондрий
 
3Эвгленозоасубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Euglenozoa
имеет Диктиосомы Гольджи в основном с митохондрии
с транс-сплайсинг из

миниексоны

 
4Опалозоа (жгутиконосцы )субцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Ciliomyxa
superphylum Opalomyxa
имеет Диктиосомы Гольджи трубчатые митохондрии кристы с цис-соединением интроны
преимущественно реснитчатый,
нет корковых альвеол
 
5Mycetozoa (слизевики)субцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Ciliomyxa
superphylum Opalomyxa
имеет Диктиосомы Гольджи трубчатые митохондрии кристы
с цис-соединением интроны

преимущественно реснитчатый,
нет корковых альвеол

 
6Хоанозоа (хоанофлагелляты)субцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Ciliomyxa
superphylum Choanozoa
имеет Диктиосомы Гольджи уплощенные митохондрии кристы
с цис-соединением интроны
преимущественно реснитчатый,
нет корковых альвеол
 
7Динозоа (Динофлагеллата и Протальвеолата )субцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
парвкингдом Альвеолата
superphylum Miozoa
имеет Диктиосомы Гольджи трубчатые митохондриальные кристы
с цис-соединением интроны
с корковыми альвеолами
Переведен в Miozoa в Альвеолате.[22]
8Apicomplexaсубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
парвкингдом Альвеолата
superphylum Miozoa
имеет Диктиосомы Гольджи трубчатые митохондриальные кристы
с цис-соединением интроны
с корковыми альвеолами
Переведен в Miozoa в Альвеолате.[22]
9Цилиофорасубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
парвкингдом Альвеолата
superphylum Heterokaryota
имеет Диктиосомы Гольджи трубчатые митохондриальные кристы
с цис-соединением интроны
с корковыми альвеолами
Переназначен в Альвеолату.[22]
10Ризоподы (лобоз и филосе амебы )субцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Neosarcodina
имеет Диктиосомы Гольджи обычно с трубчатыми кристами
с цис-соединением интроны
 
11Ретикулоза (фораминиферы; ретикулоподиальный амебы)субцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Neosarcodina
имеет Диктиосомы Гольджи обычно с трубчатыми кристами
с цис-соединением интроны
 
12Heliozoaсубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
парвингдом Actinopoda
имеет Диктиосомы Гольджи в основном с митохондрии
с цис-соединением интроны
имеет аксоподия
 
13Радиозоасубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
парвингдом Actinopoda
имеет Диктиосомы Гольджи в основном с митохондрии
с цис-соединением интроны
имеет аксоподия
 
14Энтамобиясубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Entamoebia
имеет Диктиосомы Гольджи
с цис-соединением интроны
нет митохондрий, пероксисом, гидрогеносом или ресничек транзиторных внутриядерных центросом
 
15Миксоспоридиисубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Myxozoa
имеет Диктиосомы Гольджи
с цис-соединением интроны эндопаразитарные, многоклеточные споры, митохондрии,
и нет ресничек
Реклассифицирован как животные в 1998 году.[23]
16Гаплоспоридиисубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Myxozoa
имеет Диктиосомы Гольджи
с цис-соединением интроны эндопаразитарные, многоклеточные споры, митохондрии,
и нет ресничек
Переклассифицирован как животные в 1998 году.[23]
17Парамиксиясубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Myxozoa
имеет Диктиосомы Гольджи
с цис-соединением интроны эндопаразитарные, многоклеточные споры, митохондрии,
и нет ресничек
Переклассифицирован как животные в 1998 году.[23]
18Мезозоасубцарство Dictyozoa
филиал Биконта
Инфрацарство Neozoa
parvkingdom Mesozoa
имеет Диктиосомы Гольджи
с цис-соединением интроны
трубчатые митохондриальные кристы, многоклеточные, без коллагеновой соединительной ткани
Переклассифицирован как животные в 1998 году.[23]

Тип Opalozoa был основан Кавалье-Смитом в 1991 году.[24]

Модели шести королевств

К 1998 году Кавальер-Смит сократил общее количество королевств с восьми до шести: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (включая красный и зеленые водоросли ), Chromista и Bacteria.[23]

Пять королевств Кавалер-Смита классифицируются как эукариоты как показано на следующей схеме:

Эукариоты делятся на две основные группы: Униконт и Биконт. Uniciliates - это клетки только с одним жгутик и unikonts происходят от uniciliates. Ячейки Юниконт часто имеют только один центриоль также. Двуглавый клетки имеют два жгутика, а биконты произошли от двуглавых. Бицилиты проходят ресничный трансформация путем преобразования более молодого переднего жгутика в непохожий более старый задний жгутик. Животные и грибы - это юниконты, а растения и хромисты - биконты. Некоторые простейшие являются униконтами, а другие - биконтами.

Бактерии (= прокариоты) подразделяются на эубактерии и архебактерии. По словам Кавалье-Смита, эубактерии - это старейшая группа наземных организмов, еще живущих. Он классифицирует группы, которые, по его мнению, более молодые (архебактерии и эукариоты), как Neomura.

Модель 1998 года

Королевство животных

В 1993 году Кавальер-Смит классифицировал Myxozoa как простейшее Parvkingdom. К 1998 году он реклассифицировал его как царство животных. Myxozoa содержит три типа: Миксоспоридии, Гаплоспоридии, и Парамиксия, которые были реклассифицированы как животные вместе с Myxozoa. Точно так же Кавальер-Смит реклассифицировал тип простейших. Мезозоа как животное царство.

В его схеме 1998 года животный мир был разделен на четыре подцарства:

Он создал пять новых типов животных:

и распознал в общей сложности 23 типа животных, как показано здесь:

Королевство простейших

Согласно предложенной системе классификации Кавалье-Смита, простейшие имеют следующие черты:

  • они имеют или происходят от организмов с митохондриями
  • они имеют или происходят от организмов с пероксисомы
  • им не хватает коллагеновый соединительная ткань
  • у них отсутствуют эпицилиарные ретронемы (жесткие трубчатые ресничные волоски, обращающие направление движения)
  • им не хватает двух дополнительных мембран вне оболочки хлоропласта

Организмы, не соответствующие этим критериям, были переданы Кавалье-Смиту в другие королевства.

Модель 2003 года

Королевство простейших

В 1993 году Кавалье-Смит разделил королевство простейших на два поддцарства и 18 типов.[11] К 2003 году он использовал филогенный доказательства для пересмотра общего числа предложенных типов до 11: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora и Miozoa.[22]

Униконты и биконты

Амебозоа не имеют жгутиков и их сложно классифицировать как униконт или биконт на основании морфология. В своей классификационной схеме 1993 года Кавалье-Смит неправильно классифицировал амебы как биконты. Позже исследование слияния генов показало, что клады Амебозоа были однообразными по происхождению. В своей классификационной схеме 2003 года Кавалье-Смит переназначил амебозоа в кладу юниконтов наряду с животными, грибами и простейшими типами Choanozoa. Растения и все другие простейшие были отнесены Кавалером-Смитом к кладе Bikont.[22]

Схема классификации Кавалье-Смита 2003 года:

Кладограмма жизни

К сентябрю 2003 года древо жизни Кавалье-Смита выглядело так:[25]

Эубактерии

Неомура

Архебактерии

Эукария
Биконц

Apusozoa

Кабозоа

Экскавата

Ризария

Retaria

Cercozoa

Королевство Plantae

Хромальвеолаты

Королевство Chromista

Альвеолаты

Униконц

Амебозоа

Опистоконц

Хоанозоа

Королевство Animalia

Королевство Грибы

На приведенном выше дереве традиционные царства растений, животных и грибов, а также царство Хромиста, предложенное Кавалером-Смитом, показаны в виде листьев. Листья Eubacteria и Archaebacteria вместе составляют царство бактерий. Все оставшиеся листья вместе составляют царство простейших.

К 2006 году микробное древо Кавалье-Смита выглядело так:


К 2010 году появились новые данные, которые показали, что Unikonts и Bikonts, первоначально считавшиеся отдельными из-за явно различающейся организации ресничек и цитоскелета, в действительности более похожи, чем считалось ранее. Как следствие, Кавалье-Смит изменил приведенное выше дерево и предложил переместить его корень, чтобы он располагался между царствами Excavata и Euglenozoa.[26]

Модель семи королевств

В 1987 году Кавальер-Смит представил классификацию, разделенную на два суперкарта (Prokaryota и Eukaryota) и семь царств, два прокариотических царства (Eubacteria и Archaebacteria) и пять эукариотических царств (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae и Animalia).[27]

Кавалье-Смит и его сотрудники пересмотрели классификацию в 2015 году и опубликовали ее в PLOS ONE. В этой схеме они повторно ввели классификацию с разделением суперсардиотов прокариот на два царства: Бактерии (= Эубактерии) и Археи (= Архебактерии). Это основано на консенсусе в Таксономическое описание бактерий и архей (ТОБА) и Каталог Жизни.[28]

Рекомендации

  1. ^ Блэквелл, Уилл Х. (2004). «Это царства или владения? Путаница и решения». Американский учитель биологии. 66 (4): 268–276. Дои:10.2307/4451669. JSTOR  4451669.
  2. ^ Скамарделла, Джозеф М. (1999). «Не растения или животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология. 2 (4): 207–216. PMID  10943416. S2CID  16939886.
  3. ^ Zrzavý, J (2001). «Взаимоотношения многоклеточных паразитов: обзор гипотез филумов и более высоких уровней на основе недавних морфологических и молекулярно-филогенетических анализов». Folia Parasitologica. 48 (2): 81–103. Дои:10.14411 / fp.2001.013. PMID  11437135.
  4. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Разнообразие эукариот». Американский натуралист. 154 (S4): S96 – S124. Дои:10.1086/303287. PMID  10527921.
  5. ^ «Апусомонадида». Архивировано из оригинал на 2008-09-07. Получено 2016-02-11.
  6. ^ Эукария В архиве 2010-12-20 на Wayback Machine.
  7. ^ "Истоки эукарии". Архивировано из оригинал 20 декабря 2010 г.. Получено 9 февраля, 2009.
  8. ^ Дэн Х. Николсон. Животные, овощи или минералы?. Материалы мини-симпозиума по биологической номенклатуре в 21 веке, состоявшегося в Университете Мэриленда 4 ноября 1996 года. Под редакцией Джеймса Л. Ревила
  9. ^ а б Скамарделла, JM (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология. 2 (4): 207–16. PMID  10943416.
  10. ^ Пенни, Дуглас А .; Верн, Регина (1965). Биология. Введение в аспекты современной биологической науки. Ванкувер Калгари Торонто Монреаль: Pitman Publishing. С. 626–40.
  11. ^ а б c d Кавальер-Смит, Т. (1993). «Царство простейших и его 18 типов». Микробиологические обзоры. 57 (4): 953–94. Дои:10.1128 / ммбр.57.4.953-994.1993. ЧВК  372943. PMID  8302218.
  12. ^ Уиттакер, Р. Х. (1959). «О широкой классификации организмов». Ежеквартальный обзор биологии. 34 (3): 210–26. Дои:10.1086/402733. JSTOR  2816520. PMID  13844483.
  13. ^ Weeks, Benjamin S .; Алькамо, И. Эдвард (2008). Микробы и общество (2-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. п.32. ISBN  978-0-7637-4649-0. Роберт Уиттакер (1969) пять королевств.
  14. ^ а б Woese, Carl R .; Кандлер, Отто; Уилис, Марк Л. (1990). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 Вт. Дои:10.1073 / pnas.87.12.4576. ЧВК  54159. PMID  2112744.
  15. ^ Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS ... 74.5088W. Дои:10.1073 / пнас.74.11.5088. ЧВК  432104. PMID  270744.
  16. ^ а б Кавальер-Смит, Т. (1989). «Архебактерии и архезоа». Природа. 339 (6220): 100–101. Bibcode:1989Натура.339..100С. Дои:10.1038 / 339100a0. PMID  2497352. S2CID  30405691.
  17. ^ а б Кавальер-Смит, Т. (1981).«Царства эукариотов: семь или девять?». Биосистемы. 14 (3–4): 461–81. Дои:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID  7337818.
  18. ^ Кавальер-Смит, Т. (1986). «Королевство Хромиста: Происхождение и систематика». Прогресс в психологических исследованиях. 4: 309–347.
  19. ^ Кавальер-Смит, Т. (1987). «Эукариоты без митохондрий». Природа. 326 (6111): 332–333. Bibcode:1987Натура.326..332C. Дои:10.1038 / 326332a0. PMID  3561476.
  20. ^ Кавальер-Смит, Т .; Чао, Э. Э. (1996). «Молекулярная филогения свободноживущего архезоана. Trepomonas agilis и природа первого эукариота ». Журнал молекулярной эволюции. 43 (6): 551–62. Bibcode:1996JMolE..43..551C. Дои:10.1007 / BF02202103. PMID  8995052. S2CID  28992966.
  21. ^ Кавальер-Смит, Т. (2004). «Всего шесть царств жизни». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (1545): 1251–62. Дои:10.1098 / rspb.2004.2705. ЧВК  1691724. PMID  15306349.
  22. ^ а б c d е Кавальер-Смит, Томас (2003). «Филогения простейших и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии. 39 (4): 338–348. Дои:10.1078/0932-4739-00002.
  23. ^ а б c d е ж Кавальер-Смит, Т. (2007). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биологические обзоры. 73 (3): 203–66. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012.
  24. ^ Кавальер-Смит, Томас (1993). "Простейшие Phylum Opalozoa". Журнал эукариотической микробиологии. 40 (5): 609–15. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1993.tb06117.x.
  25. ^ Стехманн, Александра; Кавальер-Смит, Томас (2003). «Корень эукариотического дерева точно определен». Текущая биология. 13 (17): R665–6. Дои:10.1016 / S0960-9822 (03) 00602-X. PMID  12956967.
  26. ^ Кавальер-Смит, Томас (2010). «Происхождение ядра клетки, митоз и пол: роль внутриклеточной коэволюции». Биология Директ. 5: 7. Дои:10.1186/1745-6150-5-7. ЧВК  2837639. PMID  20132544.
  27. ^ Кавальер-Смит, Томас (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 503 (1): 17–54. Bibcode:1987НЯСА.503 ... 17С. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID  3113314.
  28. ^ Ruggiero, Michael A .; Гордон, Деннис П .; Оррелл, Томас М .; Байи, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард С .; Кавальер-Смит, Томас; Guiry, Michael D .; Кирк, Пол М .; Туэзен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. Дои:10.1371 / journal.pone.0119248. ЧВК  4418965. PMID  25923521.